光合儀可以測得環(huán)境空氣中的水分，但葉片本身的含水量可能對光合、氣孔、水分利用效率等的影響更為直接。芬蘭科學家開發(fā)并測試了一種新方法，將GFS-3000光合熒光測量系統(tǒng)與光譜傳感器組合，在測量氣體交換的同時，可實時測量葉片的水分含量。
為有效量化和預測干旱對植物的影響，需了解植物水分狀況與生產(chǎn)力和死亡率之間的關(guān)系。植物水分狀況與葉片含水量密切相關(guān)，可使用遙感技術(shù)進行估算。研究人員使用1550-1950 nm波長域的低成本微型光譜傳感器，在測量葉室中蒸汽壓虧缺、CO2濃度和光強度增加的情況下，以亞分鐘時間分辨率測量白樺（Betula pendula Roth）葉片含水量的變化，并同步進行了葉片氣體交換測量；研究人員還開發(fā)了一種新的方法來校準反射率測量以精準預測單個葉片的葉片含水量。基于1550 nm處的反射率，線性回歸模型解釋了98%-99%的葉片含水量變化，均方根誤差為0.31-0.43 g cm-2。該模型的預測精度比之前使用了幾種樹葉的破壞性取樣測量的研究提高了約10倍。這種新穎的方法允許高時間分辨率研究葉片含水量、蒸騰作用和同化作用之間的相互聯(lián)系，這將加深對植物內(nèi)部以及植物與大氣之間水分傳輸?shù)睦斫狻?/span>水分對植物的重要性無需贅言。傳統(tǒng)上，植物和樹木的水分狀況是通過壓力室等破壞性方法，莖稈微變化等非破壞性技術(shù)，以及水勢儀等設(shè)備測量的。然而，這些傳統(tǒng)方法是勞動密集型的，在空間和時間上也都受到限制，這些挑戰(zhàn)可以通過遙感技術(shù)來解決。鑒于光譜對含水量很敏感，最近的技術(shù)進步發(fā)展出了利用遙感技術(shù)，包括光學成像、激光、雷達和微波掃描以及拉曼光譜等開發(fā)的葉片含水量估計方法。然而，這些應用在理解葉片水分動態(tài)所需的高時間分辨率下的精度并不理想。光譜傳感器的小型化為利用遙感應用改進基于光譜特征的葉片含水量估計提供了新的機會。研究人員測試了在1550–1950 nm波長范圍內(nèi)使用微型光譜傳感器測量葉片反射率的變化，結(jié)合葉片氣體交換測量，作為研究植物水分關(guān)系中葉片水分動態(tài)的新方法。使用葉片蒸騰速率來校準基于葉片反射率的葉片含水量，以提高葉片含水量的估計精度。使用在不同CO2濃度、光照強度和葉室內(nèi)蒸汽壓差（VPD）下測量的白樺葉片對這種新方法進行了驗證。研究使用了芬蘭NIRONE S2.0光譜傳感器，波長1550-1950 nm，與德國WALZ的GFS-3000便攜式光合熒光測量系統(tǒng)，將光譜傳感器固定到光合儀葉室底部，進行同步測量。由于GFS-3000的下葉室與上葉室一樣，都可透光，留出了可進行光學測量的位置，使得這種組合測量的想法得以實現(xiàn)（圖1）。對白樺葉片進行測量時，借助GFS-3000的控制功能，進行了三種處理，包括控制葉室內(nèi)的蒸汽壓差（VPD）、二氧化碳含量和光強，同時保持其他兩個因子不變。通過將溫度從20°C升高至35°C并將相對濕度從88%降低至35%（表1），VPD從5 Pa kPa-1逐漸升高至45 Pa kPa?2，持續(xù)30分鐘，同時CO2濃度保持在400 ppm，光照保持在高強度水平（1200 μmol m-2）；CO2濃度范圍為50 ppm至500 ppm，光照和VPD保持恒定在800μmol/m2和22 Pa kPa-1；光強范圍為0至1400 μmol m-2 s-1，而VPD和CO2濃度分別保持在20 Pa kPa-1和400 ppm。當CO2濃度和光照變化時，溫度設(shè)置為26°C，相對濕度設(shè)置為42%。在所有實驗中，葉室內(nèi)的氣流設(shè)置為650 μmol/s。
圖1 （a） 使用GFS-3000光合儀分析白樺葉含水量，葉室上方安裝了LED光源模塊，下方安裝了微型光譜傳感器（NIRONE 2.0）；（b） 白樺葉含水量的微型光譜傳感器測量示意圖；圓圈是大致的傳感器測量區(qū)域。表1 蒸汽壓差（VPD）、CO2濃度和光照強度的變化步驟，其余兩個環(huán)境參數(shù)保持不變。
圖2 去除葉柄后，所有四個測量葉片的每個波長（x軸）的葉片反射率和等效水厚度（EWT）之間的線性回歸模型的平均確定系數(shù)（R2）和均方根誤差（RMSE）。陰影區(qū)域顯示的波長對水蒸氣濃度不敏感（p>0.05）。
圖3 使用標準化比率指數(shù)估計等效水厚度的精度度量：（a）確定系數(shù)的平均值（R2）和（b）去除葉柄后所有四個測量葉片的每個NRI的均方根誤差（RMSE）的平均值。用于在x軸和y軸上計算每個NRI的波長。
圖4 在CO2濃度和光照強度不變的情況下，將兩片銀樺樹葉從樹枝上取下后，觀察并預測了暴露于VPD增加的兩片銀樺樹樹葉的等效水厚度（EWT，g m?2）。使用1550nm波長的反射率作為預測因子進行預測。根據(jù)EWT估算中的最低RMSE選擇反射波長。該線表示1:1的關(guān)系。這些估計沒有偏差。反射系數(shù)被轉(zhuǎn)換為EWT，葉片1和2的系數(shù)分別為?4310.4和?4631.1，常數(shù)分別為700.7和715.3。
圖5 在（a，b）蒸汽壓虧缺（VPD，藍線）和恒定CO2濃度和光照強度、（c）CO2濃度和恒定VPD水平和光強（藍線）的增量增加下，預測的等效水厚度（EWT，g m?2，黑線）和測得的蒸騰速率（mmol m?2 s?1，紅線）的變化，以及（d）VPD和CO2濃度的光強和恒定水平（藍線）。使用1550nm波長的反射率預測EWT；EWT和蒸騰作用的降低表明葉柄移除的時間。三次測量的移動平均值用于過濾噪聲。本文所述的新方法與研究植物水分關(guān)系以及葉片含水量對葉片氣體交換和植物生長的作用非常相關(guān)。這一創(chuàng)新使我們能夠直接研究葉片含水量如何影響葉片的氣體交換，反之亦然。截至之前，這還是不可能的，至少在這種精度和時間分辨率下是不可能的。換句話說，葉片含水量描述了葉片的內(nèi)部狀態(tài)，這可能比環(huán)境條件更直接地驅(qū)動氣孔調(diào)節(jié)、光合作用和水分利用效率。將連續(xù)的葉含水量測量與葉或莖水勢測量相結(jié)合也有助于將滲透溶質(zhì)的動態(tài)與葉含水量的測量分離。同時測量葉片碳和水交換以及葉片含水量，使我們能夠進一步了解葉片水動力學對葉片生理過程的調(diào)控，以及環(huán)境條件對葉片含水量和葉片氣體交換之間關(guān)系的影響。氣候變化增加了影響葉片蒸騰和相關(guān)碳交換的VPD的異常升高，導致全球植被生長減少。為了模擬植被的生長，需要了解VPD升高對葉片水分狀況和相關(guān)碳同化的影響，相關(guān)問題就可以使用這一新方法進行研究。
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