細根生長動態(tài)能夠反映植物捕獲水分和養(yǎng)分的能力,也能反映植物平衡不同器官間的碳分配能力,還能反映植物適應變化氣候條件的能力。但相比植物地上部分生長動態(tài),細根生長動態(tài)知之甚少,特別是細根生長季節(jié)性動態(tài)和年際動態(tài)。所以提升控制環(huán)境條件下細根生長季節(jié)性動態(tài)的認識能力,對于評估植物資源分配和地下凈初級生產力是很重要的。
吸收細根是指未木質化的、短命的、直徑非常小的、分泌初生代謝產物和次生代謝產物的、靠近根尖的根系片段,這種短命結構對于資源捕獲和微生物互作非常重要。吸收細根生長動態(tài)可能會受到諸多內因和外因的影響,內因如在生長葉片、繁殖器官等時,受不同器官間對碳水化合物的競爭影響,細根的生產力會降低;外因如干旱、水澇、低溫、低養(yǎng)分可利用環(huán)境等,細根的生產力會降低。諸多因素相互作用,最終形成了細根生長速率的峰谷變化。
但是因諸多原因限制,例如觀測方法,目前關于細根生長周期性的研究成果是非常有限的。而在眾多觀測方法中,微根管/窗法是倍受根系研究者青睞和接受的方法。該方法的優(yōu)點在于可以按照固定時間間隔定期直接借助圖像觀測細根的生長動態(tài),但是缺點在于從圖像中提取根長、根直徑等形態(tài)參數是一項非常費時費力的工作,尤其是觀測頻率較高、時間較長時,以至于獲取細根生長季節(jié)性動態(tài)和年際動態(tài)是非常困難的。
為了了解采用微根管/窗法開展細根動態(tài)研究現狀,于2021年11月27日,采用“minirhizotron”和“root dynamic”兩個主題詞在Web of Science中檢索,僅得到402條檢索結果(只以“minirhizotron”為主題詞會多一些),從1989年-2021年,平均每年僅發(fā)表12.18篇文章。這個檢索結果相信很多根系研究者都會覺得不可思議,這樣的產出與觀測設備的擁有量是不匹配的。有設備,但是沒有產出,這是根系動態(tài)研究面臨的現狀。
要突破這種現狀,首先需要確定根系動態(tài)觀測參數,不同參數的觀測難易程度是不一樣的,比較經典的參數有細根生長速率、累積細根生長速率、死根死亡速率、累積細根死亡速率、中值壽命/周轉率、根尖數等。細根生長速率、累積細根生長速率、死根死亡速率、累積細根死亡速率、中值壽命/周轉率的提取,詳見Germon等(Germon, 2016)以“Unexpected phenology and lifespan of shallow anddeep fine roots of walnut trees grown in a silvoarable Mediterranean agroforestrysystem”為題發(fā)表于Plant Soil的文章,這篇文章的作者團隊利用微根管法在地中海地區(qū)開展了系統性的工作,也算得上是微根管法的經典應用案例,曾在各種場合反復推薦。
最近,Withington等(Withington et al., 2021)以“Remarkable Similarity in Timing of AbsorptiveFine-Root Production Across 11 Diverse Temperate Tree Species in a CommonGarden”為題,在Frontiers in Plant Science上發(fā)表了利用微根管法獲取圖像,以一級吸收根和二級吸收根為研究對象,采用每個圖幅的細根數量作為細根生長指標,觀測了11種溫帶樹種(5種常綠樹種和6種落葉樹種)的細根生長動態(tài),分析了土壤35cm厚土層中一級細根和二級細根的物候和生長,以及每月和全年的細根生長,并建立細根生長動態(tài)與年降雨量關系。發(fā)現大多數樹種和觀測年的細根生長的主峰或最大峰值出現在六到九月間,且在大多數觀測年份,所有物種的細根生長物候是相對一致的。相比濕潤年份,干旱年份的所有樹種的細根生長都減低至少75%。年累積根長生長與生長年前一年的降雨量有著比生長年降雨量更強的相關性,表明根系對降雨的響應有時滯效應。
圖1 2000-2002年11種溫帶樹種細根根長生長的季節(jié)性動態(tài)
圖2 2005-2007年11種溫帶樹種細根根長生長的季節(jié)性動態(tài)
表1 11種溫帶樹種吸收細根的年根長生長
表2 基于前一年的平均降雨量預測11個溫帶樹種年細根根長生長
參考原文
Jennifer M. Withington, Marc Goebel1, Bartosz Bu?aj, Jacek Oleksyn, Peter B. Reich, David M. Eissenstat1(2021). Remarkable Similarity in Timing of Absorptive Fine-Root Production Across 11 Diverse Temperate Tree Species in a Common Garden. Frontiers in Plant Science, 11, 623722, 1-14. doi:10.3389/fpls.2020.623722.