澳大利亞海洋現(xiàn)狀與趨勢報告（原文：http://www.imosoceanreport.org.au/）
數(shù)據(jù)來源于澳大利亞的綜合海洋觀測系統(tǒng)（IMOS），該系統(tǒng)由國家合作研究基礎(chǔ)設(shè)施戰(zhàn)略（NCRIS）支持
超微型浮游植物，原綠球藻和聚球藻，是小型（直徑<2微米）的光合藍藻細菌，為世界上的開放海洋貢獻了大部分初級生產(chǎn)力（Worden等人，2004）。這兩個屬都生活在特定的生態(tài)位。原綠球藻生長在營養(yǎng)成分少，光照充足，溫暖的熱帶水域，對沿海水域不耐受。相反，聚球藻分布在亞熱帶地區(qū)，在營養(yǎng)豐富濁度較高的上升流地區(qū)或沿海地區(qū)最豐富。由于其體積很小，超微型浮游植物的表面積與體積之比很大，這使得它們與周圍的海水有著密切的接觸。這就使得細胞能夠快速獲取營養(yǎng)物質(zhì)，使它們能夠?qū)Σ粩嘧兓沫h(huán)境條件做出快速反應(yīng)。超微型浮游植物重量輕，有浮力，因此能夠被洋流帶到很遠的地方。因此，超微型浮游植物是我們沿海海洋變化的敏感指標(biāo)。
澳大利亞的沿海海洋正在發(fā)生變化，即主要邊界洋流，東海岸向南流動的東澳大利亞洋流和西海岸的利文流（Leeuwin）正在改變，并進一步向南滲透溫暖的熱帶水，有時會導(dǎo)致毀滅性的海洋熱浪。這些變化導(dǎo)致了澳大利亞南部海岸線的“熱帶化”，并對海草草甸、海帶森林、物種遷移以及漁業(yè)和水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)生影響。然而，人們對于變化不太明顯的構(gòu)成海洋食物網(wǎng)基礎(chǔ)的海洋微生物群落知之甚少。西澳大利亞大學(xué)的研究人員分析了位于永加拉島、瑪麗亞島和羅特涅斯特島的綜合海洋觀測系統(tǒng)（IMOS）國家參考站（NRS）的樣本，這些地點代表了受澳大利亞邊界洋流強烈影響的地區(qū)。研究分析了2009年至2018年期間浮游生物的豐度，結(jié)果顯示最小尺寸的浮游植物，即超微型浮游植物，正在向南移動。作為變化的敏感生物標(biāo)志物，它們在南部水域的出現(xiàn)可能預(yù)示著未來海洋微生物群落變化，對我們的藍色經(jīng)濟具有啟示意義。
增強的邊界流和陣發(fā)性的海洋熱浪將熱帶和亞熱帶的原綠球藻和聚球藻等超微型浮游植物帶到阿斯曼尼亞和澳大利亞西南部附近溫和的南部水域，對人類和生態(tài)系統(tǒng)都有影響。作為暖洋流的生物標(biāo)志物，超微型浮游植物是熱帶/亞熱帶微生物群落的敏感指標(biāo)：1）可以讓我們窺見未來南大洋變暖后的微生物群落；2）可以幫助我們模擬病毒疾病、病原體和其他微生物在海岸線的傳播。利用敏感的生物標(biāo)志物，如超微型浮游植物，將有助于我們了解海洋食物鏈底端海洋微生物群落的變化及其對環(huán)境和海洋產(chǎn)業(yè)（如水產(chǎn)養(yǎng)殖）的影響。
研究方法
每月從多個深度的混合水樣中采集三份1毫升海水樣品，固定至最終濃度0.5%的戊二醛，并在液氮中冷凍至分析。用標(biāo)準流式細胞儀方法分析了超微型浮游植物的豐度，并根據(jù)其葉綠素a（紅色）和藻紅蛋白（橙色）色素的相對自身熒光對原綠球藻和聚球藻豐度進行區(qū)分。
2009年開始，使用Beckton Dickinson Fascanto流式細胞儀分析樣本。
2015年9月開始使用CytoSense 分析樣本。
兩種儀器數(shù)據(jù)計數(shù)的校準：確定2013-2017年四年期間采集的重復(fù)樣本之間的關(guān)系，并計算相應(yīng)的換算系數(shù)。我們使用同一水樣中的輔助色素二乙烯基葉綠素a（一種原綠球藻的標(biāo)記物）來幫助糾正錯誤的檢測。在沒有檢測到二乙烯基葉綠素a的地方，去除了由粒子和電子噪聲引起的計數(shù)。我們根據(jù)IMOS NRS站的海水溫度和鹽度時間序列以及影響該站的已知事件（如氣旋、季風(fēng)降雨和海洋熱浪）與浮游微微藻的豐度匹配。
結(jié)果
在永加拉島自然資源保護區(qū)，海水溫度、鹽度和超微型浮游植物豐度的季節(jié)模式說明了超微型浮游植物的優(yōu)勢生態(tài)位（圖1）。原綠球藻通常在春季和夏季最為豐富，此時海水溫度在溫暖、清澈的太平洋水域的影響下上升，而太平洋水域正是原綠球藻的來源。
圖1
然而，由于氣旋（如2011年的熱帶氣旋Yasi）引起的降雨導(dǎo)致海水鹽度下降幅度相對較大，或12-3月間的季風(fēng)影響，原綠球藻的豐度在年初突然降低。氣旋和高降雨量也會導(dǎo)致水體混合和形成沉積物徑流，從而增加營養(yǎng)鹽濃度和濁度（數(shù)據(jù)未顯示），不利于原綠球藻生長。相反，從夏末到秋季，聚球藻的豐度增加，然后隨著冬季氣溫的降低而下降，這證實了它們更喜歡溫暖、渾濁和營養(yǎng)豐富的海水。從長期來看，超微型浮游植物豐度的模式似乎受到厄爾尼諾- ENSO的影響，在拉尼娜或中立年（2009-2014年）期間，其豐度可能高于厄爾尼諾年（2015年以后）。
在羅特尼斯特島NRS，海水溫度在2009-2018年間在18℃-23℃之間，2011-2012年期間溫度達到25℃（圖2）。2011年2月開始的高溫是利文流強度創(chuàng)紀錄并持續(xù)到2012年的嚴重海洋熱浪的結(jié)果。2012年出現(xiàn)的低鹽度海水（利文流的標(biāo)志）證實了這一點。
圖2
熱浪的一個直接影響是熱帶原綠球藻在羅特尼斯島NRS的反常出現(xiàn)，其豐度至少是熱浪條件外觀察到的數(shù)值的兩倍。此外，在2011-2012年期間，由持續(xù)的利文流，原綠球藻數(shù)量一直保持升高。在這個站點，聚球藻的豐度與海洋熱浪條件的相關(guān)性很差，而且似乎更多地受到近岸向北流動的海岬流的沿岸上升流的影響。
在瑪利亞島NRS，海水溫度具有明顯的季節(jié)性循環(huán)，每年夏末達到高峰（圖3）
圖3
自2009年以來，在這個溫和地帶，熱帶原綠球藻的豐度在夏季出現(xiàn)了小高峰，高達40000cells/ml。亞熱帶聚球藻在大多數(shù)夏季也有記錄，并且在2014年之前似乎大量增加，直到最近的觀察顯示，都在保持濃度穩(wěn)定升高。此外，在2014年之前只有一個月發(fā)現(xiàn)了聚球藻豐度的峰值，但從2014年起至少連續(xù)兩個月發(fā)現(xiàn)了聚球藻豐度峰值，表明暴露在熱帶水域的時間被延長。在過去的50年里，瑪麗亞島NRS記錄有變暖的趨勢，塔斯馬尼亞東海岸自2015年至今經(jīng)歷海洋熱浪。逐漸變暖和海洋熱浪都歸因于2014年EAC擴展的強度增加，以及2015年以來其渦流加劇的影響。因此，熱帶和亞熱帶超微型浮游植物的出現(xiàn)似乎是EAC沿阿斯曼海岸向南遷移的直接結(jié)果。
對人類和生態(tài)系統(tǒng)的影響
IMOS NRS數(shù)據(jù)表明，超微型浮游植物是環(huán)境條件的敏感生物標(biāo)志物。超微型浮游植物具有特殊的環(huán)境生態(tài)位，對不斷變化的環(huán)境條件（如降雨導(dǎo)致的鹽度降低和氣旋的通過）反應(yīng)迅速。以上研究表明，澳大利亞南部水域的熱帶和亞熱帶超微型浮游植物數(shù)量正在增加，這可能是由于海洋熱浪的間歇作用和/或通過邊界流增強造成的。這些豐度的增加產(chǎn)生了直接的生態(tài)影響，并與南部海岸線變暖的其他影響一致，如鮑魚死亡、魚類死亡、物種遷移和海帶森林的消失。超微型浮游植物的意義是什么？作為暖流的生物標(biāo)志物，這些輕盈的漂浮細胞可以作為了解病毒疾病、病原體和其他微生物在我們海岸線的傳播以及海洋熱浪影響的代表。例如，阿斯曼尼亞的牡蠣養(yǎng)殖在2015年首次受到太平洋牡蠣死亡綜合征（POMS）的嚴重影響。以前，POMS僅在新南威爾士州發(fā)現(xiàn)。這種病毒是由EAC傳播到阿斯曼水域的嗎？超微型浮游植物向南遷移，使得這一過程和其他病原體的轉(zhuǎn)移成為可能。此外，由于超微型浮游植物是熱帶海水的生物標(biāo)志物，它們很可能是熱帶微生物群落的標(biāo)志物，可能此外，由于超微型浮游植物是熱帶海水的生物標(biāo)志物，它們很可能是熱帶微生物群落的標(biāo)志物，可能具有與當(dāng)?shù)胤N不同的粒級、種類組成和營養(yǎng)質(zhì)量。雖然海洋熱浪期間高溫的壓力會影響野生貝類（包括魚類）和養(yǎng)殖貝類（如養(yǎng)殖牡蠣），但潛在微生物群落的變化很可能是導(dǎo)致營養(yǎng)水平更高的慢性壓力應(yīng)激的原因。最后，就像我們正在經(jīng)歷熱帶化的南部海岸線一樣，超微型浮游植物標(biāo)記物也可能讓我們窺探未來溫暖的南部海洋中的微生物群落。
注：原綠球藻直徑約為0.6μm，是已知的最小的光合有機體。同時也是地球上最豐富的光合生物。使用CytoSense浮游植物流式細胞儀對海洋原綠球藻進行定量分析，可了解其在海洋生態(tài)系統(tǒng)中的作用。下圖為CytoSense測定的散點圖，可清楚的區(qū)分原綠球藻和聚球藻。
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